06.04.2010 | Использование мечения в изучении миграций и популяционных параметров водоплавающих птиц

Использование мечения в изучении миграций и популяционных параметров водоплавающих птиц: методологические подходы

Цель настоящей статьи – попытка дать систематизированный подход к мечению птиц. Проблема заключается в том, что до сих пор кольцевание птиц нередко проводится без ясного осознания задачи и в результате оказывается нерациональным, а путь обработки полученной информации – непонятным. Хотелось бы прояснить, как видится эта проблема глазами сотрудника Центра кольцевания птиц России. Главная задача статьи – попытаться помочь прак-тикующим орнитологам сориентироваться при планировании своих исследо-ваний по мечению, определить, какую из задач и какими методами они могут взяться решать, исходя из своих возможностей. Более того, мне бы хотелось ориентировать людей на применение более простых методов, показав, что и с их помощью можно решать достаточно масштабные популяционные задачи. Поэтому в статье рассматриваются не столько методы (я сознательно не буду углубляться в их подробный анализ), сколько подходы. По моим представле-ниям, первый шаг – это выбор направления. Изучение методов, нередко весь-ма трудоемких, – это уже следующий шаг; он существенно облегчается тогда, когда цель становится более понятной.

ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ МЕЧЕНИЯ

Мечение птиц проводится для решения трех основных задач:
1. выяснения миграционных путей;
2. изучения популяционных параметров (такие вопросы, как оп-ределение мест зимовок и описание демографии популяции, входят в эти две задачи);
3. при проведении поведенческих исследований (при этом мече-ние носит лишь вспомогательный характер, облегчающий опо-знавание особей на месте работы, поэтому последняя задача в статье не рассматривается).

При выяснении миграционных путей мы ищем ответ на вопросы: «Где?» и «Когда?». При изучении популяционных параметров мы отвечаем на вопрос «Сколько?». Сколько птиц выживает каждый год, сколько особей разного возраста имеется в популяции, какова продуктивность популяции и т. п. Если основное направление исследований – изучение миграционных путей, то мечение может проводиться как в небольших количествах, так и массово, как в одних и тех же местах, так и в разных. В настоящий момент очень эффективными «точечными» метками являются спутниковые пере- датчики вместе с системой их прослеживания (Harris et al., 1990). Наиболее современные и результативные из них – так называемые «полостные» пере-датчики, т. е. передатчики, имплантируемые в полость тела (Korschgen et al., 1984; Korschgen, et al., 1996). По непонятной причине именно имплантиро-ванные передатчики дают меньшую смертность, чем внешние. В частности, кряквы с внешним передатчиком в виде рюкзачка живут в среднем только 1 год, а с полостным передатчиком – 4 года (Korschgen et al., 1984). С 1995 г. полостные передатчики успешно применяются и на чистиковых птицах, где они используются не только для прослеживания их перемеще-ний, но и для изучения физиологических показателей (Hatch et al., 2000a; Hatch et al, 2000b).

Хорошо известно, что такие высокотехнологичные метки позволяют за один сезон буквально прочертить миграционный путь конкретной группы птиц (Баранюк, Такекава, 1998; Aarvak et al., 1997). Массовое мечение ме-таллическими кольцами или визуальными метками, например, ошейниками, позволяет начертить пролетный путь обычно не за один, а за несколько сезонов работы. В последнем случае можно получить представление и о менее выраженных, второстепенных миграционных путях и популяционном обмене, чего практически не позволяют способы «точечного» мечения (Pedersen et al., 2000a).

Для выяснения популяционных параметров мечение обязательно долж-но проводиться массово, в течение длительного отрезка времени и в одних и тех же местах. В большинстве случаев массовое долговременное мечение можно провести лишь «простыми» метками по причине их большей дос-тупности и относительной легкости использования. Хорошие результаты дает массовое мечение высокотехнологичными метками в одном месте с последующим многолетним прослеживанием. В качестве высокотехноло-гичных меток могут использоваться транспондеры – вживляемые подкожно микрочипы, которые при возбуждении радиоволнами определенной длины начинают подавать радиосигналы о своем индивидуальном номере. При использовании транспондеров можно получить наиболее полную информа-цию о «биографиях» птиц на месте гнездования (Gonzales-Solis et al., 1999; Gonzales-Solis, et al.).

ИЗУЧЕНИЕ МИГРАЦИОННЫХ ПУТЕЙ

Миграционный путь во многих случаях можно определить, комбинируя данные по возвратам окольцованных птиц и результатам прочтения меток в природе, дополняя картографические данные статистической обработкой. При анализе пространственного распределения возвратов все большее рас-пространение получает точка зрения, с которой кольцевание и возврат рас-сматриваются как равнозначные события – «встречи с птицей» или «кон-трольные точки» (Харитонов, 1998). Этот взгляд, в частности, лежит в осно- ве предлагаемой новой системы хранения и обмена данными по кольцева-нию птиц между Центрами кольцевания европейских стран.

Нанесение этих контрольных точек на карту делает зримыми разные районы встреч, например, для разных видов, для разных возрастных групп, в разные периоды пролета и зимовки и т. д. Нередко районы встреч пере-крываются между собой, поэтому при обработке данных всегда встает во-прос: случайно или закономерно различие таких районов? Ответ на него дает статистический тест Мардия, позволяющий сравнить различие регио-нов встреч птиц разных популяций, молодых и взрослых и т. д. и давать заключение о степени значимости различий (Mardia, 1967; Robson, 1968). Здесь мне хотелось бы подчеркнуть, что орнитологам нет необходимости вникать в математические формулы, составляющие основу метода, поэтому я их не привожу (в отличие от других методов, где вникать в математиче-скую суть все же приходится – см. ниже). В Центре кольцевания птиц Рос-сии используется компьютерная программа по тесту Мардиа, написанная Джеймсом Хайнсом (James Hines) из Patuxent Wildlife Research Center, США и подкорректированная мною для того, чтобы ею могли пользоваться рос-сийские орнитологи. Программа доступна для всех желающих. Она требует лишь указать координаты точек встреч с птицами и по этим входным дан-ным выдает результат теста.

Группируя данные по временным периодам и вычисляя степень разли-чия, можно описать весь путь пролета: где птицы летят, на сколько задер-живаются, где и за какое время совершают бросок. Данный метод был ус-пешно применен, в частности, для анализа миграций сизых чаек в южной Скандинавии (Pedersen et al., 2000b), для анализа миграции чеграв (рис. 1), шилохвости (рис. 2), для нахождения границ между географическими попу-ляциями бекаса (Харитонов, 1998) и для выяснения путей пролета серой утки (Kharitonov, 2002).

Весьма перспективным оказалось группирование близко расположен-ных контрольных точек по дате встречи с птицей и использование средних точек возвратов. Это позволило обнаружить бросок на северо-восток в осенней миграции бекасов (рис. 3). Имеются и прямые данные, подтвер-ждающие наличие такого броска, но их столь мало, что догадаться только по ним об этом было крайне сложно.

Стандартное вычисление азимутов и расстояний позволяет построить график разлета птиц из места кольцевания, так называемую розу разлетов (рис. 4).

Наложение множества таких графиков разлетов на карту дает дополни-тельную информацию о миграционных путях. Розы разлетов хорошо указы-вают локальные направления перемещений, которые нередко не видны при нанесении точек возвратов на карту (рис. 5).

ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПАРАМЕТРОВ

Как только в какой-либо работе возникает вопрос о популяционных па-раметраx, которые можно изучать при помощи мечения, обычно следует довольно длинное их перечисление, например, смертность, численность, иммиграция и эмиграция. По этому поводу мне хотелось бы отметить, что все же основной популяционный параметр, на изучение которого направле-но мечение, всего один – смертность (или показатель, противоположный смертности – выживаемость).

Выживаемость-смертность и является ключевым популяционным пара-метром, позволяющим прогнозировать численность популяций птиц. Имен-но этому параметру посвящена многочисленная литература. По моим оцен-кам, не менее чем в 10 журналах ежемесячно выходят статьи высокого ма-тематического уровня с формулами, одна головокружительней другой. Ка-жется, что понять тут ничего невозможно. Однако, как выяснилось, по крайней мере на основании моего анализа некоторой части этого литера-турного вала, он абсолютно не страшен и в самом деле доступен на практи-ке для любого орнитолога по одной причине: этот вал – всего лишь произ-водное единственного нехитрого принципа. Этот основной принцип, лежа-щий в основе моделирования ситуации «кольцевание–возврат», я хотел бы здесь проиллюстрировать (взято из Brownie et al., 1985, выделено далее крупным шрифтом).

Основная концепция, лежащая в основе моделирования ситуации: коль-цевание–возврат.

Приведенный выше метод определения выживаемости предполагает, что кольцевание птиц необходимо проводить в соответствии с определен-ной концепцией. Такая концепция была впервые разработана и успешно применяется в Северной Америке. Она предполагает обязательное ежегод-ное мечение как молодых, так и взрослых птиц, а также максимальное сме-щение сроков мечения охотничьих видов в сторону сезона охоты.

Четкое следование вышеуказанной концепции увеличивает точность в определении выживаемости, а, следовательно, и других популяционных параметров. Большое количество разных моделей и вал «математики», о котором я писал выше, – лишь более глубокая детализация этого одного основного принципа. Есть методы определения выживаемости для случая использования только колец (Henny et al., 1970; Pollock et al., 1990). Есть методы только для цветного мечения – здесь очень помогает набор про-грамм, разработанный французскими исследователями (Программный пакет CR, 1992). Есть математические модели и для комбинированных случаев – кольца и метки (Burnham, 1993). Неплохое собрание таких методов пред-ставляет программа MARK, доступная в Центре кольцевания птиц или по www.cnr.colostate.edu/~gwhite/software.html.

Большая точность, в частности, достижима при работах на небольших, достаточно изолированных популяциях. Например, хорошо известны рабо-ты прибалтийских орнитологов: по хохлатой чернети (Михельсон, 1968) и озерным чайкам (Виксне, 1968, 1981) в Латвии и по сизым чайкам (Онно, 1967, 1968, 1969; Раттисте, 1981) в Эстонии. Использование вышеупомяну-тых математических моделей в данных исследованиях позволило заметить различия в выживаемости до долей процента (Rattiste, Lilleleht, 1995).

Как следует из приведенных выше построений, при вычислении выжи-ваемости необходима наиболее полная информация об окольцованных пти-цах: кроме числа возвратов, нужно обязательно знать еще и число окольцо-ванных птиц. И вот это оказывается самым узким местом всей работы. На Североамериканском континенте существует один Центр кольцевания, об-щий для Канады, США и Мексики. Под его контролем оказывается терри-тория, на которой птицы размножаются, мигрируют и зимуют. Один Центр контролирует выдачу колец и, соответственно, получение отчетов по коль-цеванию, а значит, практически всегда имеет сведения как о числе возвра-тов, так и о количестве окольцованных птиц. Это означает, что точные ме-тоды вычисления популяционных параметров могут использоваться на уровне всего континента, что дает возможность прогнозировать динамику численности по стране в целом и по отдельным регионам. Кроме того, мож-но на действительно научной основе регулировать пресс охоты и числен-ность охотничьих видов птиц.

В Европе ситуация принципиально иная: много стран, много и Центров. Выдача колец контролируется только в пределах отдельной страны, а птицы летают по многим. Уже только один этот факт неизбежно порождает бес-системность. В распоряжении отдельных Центров оказываются обычно данные только по возвратам, но никак не по числу окольцованных птиц в разных странах. Говорить тут о точном следовании определенной концеп-ции очень трудно (это возможно только для небольших популяций, таких, как упомянутые выше прибалтийские). Принципиально разная организация информации по системе мечения на Американском континенте и в Евразии обуславливает и гигантскую разницу в возможности определения популя-ционных параметров. Для успешной координации нужен один Центр даже не для Евразии, а для «Евро-Аз-Африки».

В данной ситуации возникает вполне законный вопрос: можно ли при от-сутствии данных по количеству меченых птиц определять основной популя-ционный параметр – смертность. Оказывается, что при некоторых допущени-ях все же можно. Есть подход, разработанный еще в 1930-е гг. и ориентиро-ванный только на возвраты (Lack, 1954; Haldane, 1955; Паевский, 1985):

Этот способ дает менее точные результаты, чем вычисления с использо-ванием количества окольцованных птиц. Однако, как показала моя собст-венная проверка для крякв в Канаде (выполнено по Brownie et al., 1985), не слишком уж менее точные. И, мало того, оказалось возможным этот метод еще более формализовать, т. е. рассматривать выживаемость как знамена-тель геометрической прогрессии (Харитонов, 1998). Смертность здесь вы-числяется через среднюю выживаемость, которая, в свою очередь, опреде-ляется из геометрической прогрессии. Первым членом такой прогрессии является рассматриваемое количество погибших птиц, которые были живы в начальный момент анализа (момент кольцевания) и погибли за некоторое количество лет (обозначим этот период через n). Последним членом такой прогрессии является значение, принимаемое в n+1 год, когда все птицы уже погибли. Математически я принимаю, что в n+1 год в живых осталось меньше 1 птицы (для расчетов беру как 0,99). Тогда среднегодовая выжи-ваемость (обозначим ее как S) и будет знаменателем такой прогрессии.

Практическое сравнение всех методов вычисления смертности – при помощи рассмотренной выше математической модели, метода геометриче-ской прогрессии и метода Лэка – показало, что сильный разброс результа-тов имеет место лишь при небольшом числе рассматриваемых лет. По мере увеличения числа лет результаты начинают сходиться, и к 10 годам разли-чие уменьшается до десятых долей процента. Правда, во всех случаях (при малом и большом числе лет) вычисление по популяционной модели (см. начало раздела III) дает более стабильные результаты, что, бесспорно, сви-детельствует о ее точности. Однако при этом надо точно соблюдать условия модели, что нередко очень трудно выполнить. Поэтому я бы рекомендовал стремиться работать (планировать проведение кольцевания и обработку материала) на основе популяционной модели. Если это стремление реализо-вать не удается, то при большом числе лет работы для вычисления смертно-сти (выживаемости) вполне можно рекомендовать использовать методы Лэка и геометрической прогрессии.

ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ РАЗНЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫЖИВАЕМОСТЬ

В качестве примера влияния нескольких факторов на выживаемость можно взять изучение влияния охоты на популяцию. На практике этот во-прос очень важен, потому что речь фактически идет о том, какой вред охота приносит популяциям птиц. И здесь уже рассматриваются, в основном, водоплавающие птицы, так как среди них большинство видов – охотничьи. Следует сразу сказать, что метода оценки влияния охоты до сих пор не вы-работано (Pollock et al., 1995). Это сильно сдерживает дальнейший рост популяционных исследований на основе мечения. Здесь я бы хотел рас-смотреть подходы, при помощи которых эту проблему на современном этапе пытаются решать.

Один из способов выделения влияния именно фактора охоты на смерт-ность основан на проведении кольцевания непосредственно перед охотой. Тогда вычисления производятся так, как будто хотя бы по одному фактору есть «чистая» оценка смертности – во время сезона охоты как бы нет есте-ственной гибели. В этом случае долю добытых птиц можно считать за чис-тую смертность от охоты. Когда гибелью от естественного фактора можно пренебречь (например, охота идет сразу после кольцевания), тогда получа-ют за период охоты «охотничьи возвраты колец» (hunting recoveries), а по-сле сезона охоты поступают уже «неохотничьи возвраты» (non-hunting recoveries) (Nichols, Hines, 1983; Barker et al., 1991; J. Nichols, устн. сообщ.). Тогда смертность по причине охоты и естественную гибель можно вычис-лять по следующим формулам:

На первый взгляд, все получается, однако здесь серьезная проблема: ги-бель по естественным факторам после окончания охоты будет ниже, чем была бы без охоты, т. к. охотники убивают часть тех птиц, которые погибли бы позже по естественным причинам.

Решая этот вопрос, попробую описать свой подход к проблеме гибели от охоты. От естественных причин погибают, в конце концов, все птицы. Тогда охоту можно рассматривать как фактор, перемещающий возраст ги-бели части особей на более ранний возраст. Для исследования такой ситуа-ции я применил симуляционную модель, запущенную в стандартной ком-пьютерной программе QUATTRO-PRO-5. Не вдаваясь в рутину подсчетов и математических доказательств, я хотел бы остановиться на одном моменте, который высветила данная модель. Если говорить, например, что охота укоротила жизнь некоторого количества особей на 1 год, то выясняется, что не имеет значения, какие это были года: все птицы убиты в первый год или в течение нескольких лет. Это оказалось очень важным моментом, облег-чающим расчеты. При наличии охоты показатель естественной смертности получается заниженным, т. к. охота выбирает частично и тех особей, что погибли бы по естественным причинам. Норма возвратов (recovery rate) для естественной гибели – это отношение числа погибших по естественным причинам птиц, от которых кольца высланы в центр кольцевания, к: 1) об-щему числу погибших по естественным причинам окольцованных птиц, чьи кольца были высланы в центр кольцевания; плюс 2) числу птиц, найденных людьми, чьи кольца не были высланы в центр кольцевания; плюс 3) количе-ству птиц, погибших в природе, кольца которых людьми найдены не были. Норма возвратов от охоты – это отношение числа окольцованных птиц, которых охотники убили и выслали их кольца в центр кольцевания, к обще-му числу убитых на охоте окольцованных птиц (число птиц, от которых кольца высланы, плюс число птиц, от которых кольца не высланы).

В реальности эти отдельные нормы возвратов никогда определить не-возможно, т. к. число возвратов – это всегда производное от двух величин: числа окольцованных птиц данной категории (погибшие на охоте и от есте-ственных причин) и процента возвратов по данной категории. Однако мо-дель обнаружила замечательную вещь: не обязательно знать сами нормы возвратов по каждой категории, можно знать лишь их соотношение (напри-мер, во сколько раз естественная гибель превышает гибель от охоты). Зная соотношение норм возвратов разных категорий окольцованных птиц (F=fnat/fhunt), можно точно определить долю изъятия охотой не по начальной численности окольцованных птиц, а только по числу возвратов. Эта доля определяется как число птиц, убитых на охоте (Nhunt), отнесенное к сумме погибших естественной смертью и на охоте (Nnat+Nhunt). Имея выборки N'nat и N'hunt и зная F, можно математически точно (а не оценочно) определить эту долю. Доля погибших на охоте из всех окольцованных птиц будет:

Нужен, по сути, этот один показатель – соотношение норм возвратов от охоты и от естественной гибели, причем нужно именно соотношение, сами эти нормы, как уже указано выше, знать не обязательно. Однако проблема этим не исчерпывается. Даже если мы все это сумеем определить, это будет лишь доля убитых на охоте птиц в общем числе погибших птиц. Зная ре-альную долю убитых птиц в общей гибели, мы уже по тем же формулам Лэка вычисляем смертность от охоты и от естественных причин. Дальше надо переходить непосредственно к вычислению «вреда» охоты (в кавыч-ках, поскольку не учитываются процессы саморегуляции популяции, ком-пенсирующие ущерб). Количество всех особей, погибших на охоте, – это количество тех птиц, которые и так погибли бы, плюс некое дополнитель-ное число особей. Эта добавочная гибель и есть, собственно, ВРЕД от охо-ты. Его можно рассматривать как превышение гибели от охоты над естест-венной смертностью. А для вычисления уже этих двух смертностей можно воспользоваться вероятностным подходом с перекрыванием действия фак-торов. Здесь есть еще одно препятствие: фактор охоты и фактор естествен-ной гибели действуют совместно, и поэтому чистая охотничья смертность (т. е. тот уровень добычи, который был бы при отсутствии естественной смертности) и чистая естественная смертность (т. е. естественная смерт-ность при отсутствии охоты) на самом деле были бы больше. Встает вопрос, как эти действительные смертности вычислить. По теории вероятности события могут частично перекрываться (см. рис. ниже). Смертность от раз-ных факторов – это как раз пример таких событий.

Область перекрывания – это совместное действие двух факторов. В реаль-ности область перекрывания, в отличие от областей неперекрывания, характе-ризуется тем, что в областях неперекрывания присутствуют случаи, когда пти-ца погибла либо от одного, либо от другого фактора. В области перекрывания птицы тоже погибают от одного из факторов, но здесь, если бы она не погибла от одного, то вскоре непременно погибла бы от другого (как бы «судьба»: если избежал выстрела, то вскоре погиб бы по естественным причинам, а если не погиб по естественным причинам, то вскоре все равно попал бы под выстрел). На рисунке Mhunt – маленький прямоугольник – гибель от фактора 1, Mnat – большой прямоугольник – гибель от фактора 2, область перекрывания – зона совместного действия факторов. На деле, когда действуют оба фактора, мы, считая особей, погибших от первого фактора, увидим не Mhunt, а Mhunt–Mhunt×Mnat плюс еще какую-то часть, представляющую тех особей, которые погибли вроде как естественной смертью (т. е. под действием первого фактора), но если бы не погибли от него, вскоре погибли бы от второго (охоты – «не до-тянули до выстрела»). О величине этой добавочной части теория вероятности, насколько мне известно, ответа не дает.

На настоящий момент представляется, что решение данной системы и даст возможность определить вред от охоты. Путь намечен, однако, пока не удалось по нему пройти. Здесь два главных препятствия: большая трудность определения на практике соотношения норм возвратов от действия разных факторов на гибель птиц и отсутствие в теории вероятности понятия о влиянии каждого фактора в зоне их перекрывания. Решить проблему можно путем допущений, но для начала необходимо провести модельные работы, где вред охоты уже вычислен какими-то другими способами, чтобы прове-рить и откорректировать допущения.

ЛИТЕРАТУРА

Баранюк В. В., Такекава Д. Ю. 1998. Миграции белых гусей на Чукотке и о. Св. Лаврентия. – Казарка, 4: 169–187.
Виксне Я. 1968. К вопросу о смертности озерной чайки (Larus ridibundus) и методике ее определения. – Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, “Зинатне”: 229–241.
Виксне Я. 1981. Численность, распространение и демография озерной чайки (Larus ridibundus) в Латвии. – Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, №12. Тарту: 95–115.
Михельсон Х. А., Леиньш Г. Т., Меднис А. А., Климпиньш В. А. 1968. Де-мография популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес. – Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, “Зинатне”: 109–152.
Нанкинов Д. Н., Харитонов С. П. 2002. К вопросу о миграции чегравы (Sterna caspia) через юго-восточную Европу. – Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах в 1988–1999 гг. Москва, ти-пография Россельхозакадемии: 187–201.
Онно С. 1967. Смертность сизой чайки по данным кольцевания. – Сообще-ния Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, №4: 109–127.
Онно С. 1968. Возрастной состав и продолжительность жизни сизой чайки в Эстонии. – Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, №5: 81–109.
Онно С. 1969. Как часто сизые чайки теряют свои кольца? – Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, №6: 118–124.
Паевский В. А. 1985. Демография птиц (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 125) – Л., Наука: 1–288.
Программный пакет CR (CAPTURE-RECAPTURE V1.4). 1992 – Avril 1992 Locale non protВgВe CEPE – CNRS, Groupe CrВateur: Analyse Statis-tique et ModВlisation des Processus Ecologiques. Rte de Mende BP 5051 34033 MONTPELLIER CEDEX.
Раттисте К. 1981. О стратегии воспроизводства популяций у сизой чайки. – X Прибалтийская орнитологическая конференция: Тезисы докладов, ч. 2. Рига: 174–177.
Харитонов С. П. 1997. Некоторые методики обработки данных по возвратам окольцованных птиц. – Материалы первого семинара по Программе «Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их из-менений в России». (С.-Петербург, 25–29.1.1997). М., Военно-техническое издательство иностранной литературы: 90–93.
Харитонов С. П. 1998. Миграция и некоторые популяционные параметры бекаса (Gallinago gallinago) Восточной Европы и Северной Азии. – Ма-териалы по программе «Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России». (Второй выпуск). М., Военно-техническое издательство иностранной литературы: 136–155.
Aarvak T., Øien I.J., Syroechkovski E.E.Jr., Kostadinova I. 1997. The Lesser White-fronted Goose Monitoring Programme. Annual Report 1997. – NOF Rаpportserie. Report №5–1997. Klæbu, Norwegian Ornithological Society: 1–60.
Barker R. J., Hines J. E., Nichols J. D. 1991. Effect of hunting on annual survival of Grey Ducks in New Zealand. – Journal of Wildlife Management, 55 (2): 260–265.
Brownie C., Anderson D. R., Burnham K. P., Robson D. S. 1985. Statistical in-ference from band recovery data – a handbook. – Fish and Wildlife Service Resource Publication, No 156, Washington, DC: 1–308.
Burnham K. P. 1993. A theory for combined Analysis of Ring Recovery and Recapture Data. Marked individuals in the Study of Bird Populations (eds. Le-breton J.D., North P. M.). – Birkhauser Verlag, Basel-Boston-Berlin: 199–213.
Gonzales-Solis J., Wendeln H., Becker P. H. 1999. Within and between season nest-site and mate fidelity in Common Tern (Strena hirundo). – Journal of Or-nithology, 140 (4): 491–498.
Gonzales-Solis J., Becker P. H., Jover L., Ruiz X. 1999. Abstracts of the 2nd Meeting of the European Ornithological Union and 3d International Shrike Symposium (15–18 September 1999, Gdansk, Poland, – The Ring, 21 (1): 34.
Haldane J. B. S. 1955. The calculation of mortality rates from ringing data. – Acta XI Congress International Ornithol.: 454–458.
Harris R. B., Fancy S. G., Douglas D. C., Garner G. W., Amstrup S. C., McCare T. R., Pank L. F. 1990. Tracking wildlife by satellite: current systems and performance. – Fish and Wildlife Technical Report, 30. U. S. Fish and Wildlife Service, Washington, DC.
Hatch S. A., Meyers P. M., Mulcahy D. M., Douglas D. C. 2000a. Performance of the Implantable Satellite Transmitters in Diving Seabirds. – Waterbirds, 23 (1): 84–94.
Hatch S. A., Meyers P. M., Mulcahy D. M., Douglas D. C. 2000b. Seasonal movements and pelagic habitat use of Murres and Puffins determined by satel-lite telemetry. – Condor, 102 (1): 145–154.
Henny C. J., Overton W. S., Wight H. M. 1970. Determining parameters for populations by using structural models. – Journal of Wildlife Management, 34: 690–703.
Kharitonov S.P. 2002. Migration and some population parameters of the Gadwall Anas strepera in Europe and North Asia. – Proceedings of the Programme: "Study of the Status and Trends of Migratory Bird Populations in Russia", Forth Issue. Sanct-Petersburg, "World & Family" Publ. House: 123–142.
Korschgen C. E., Maxson S. J., Kuechle V. B. 1984. Evaluation of implanted radio transmitters in ducks. – Journal of Wildlife Management, 48: 982–987.
Korschgen C. E., Kenow K. P., Gendron-Fitzpatrick A., Green W. L., Dein F. J. 1996. Implanting intra-abdominal radiotransmitters with external whip anten-nas in ducks. – Journal of Wildlife Management, 60: 132–137.
Lack D. 1954. The natural regulation of animal numbers. – Oxford, Oxford Univ. Press: 1–404.
Mardia K. V. 1967. A non-parametric test for the bivariate two-sample location problem. – Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 29: 320–342.
Nichols J. D., Hines J. E. 1983. The relationship between harvest and survival rates in mallard: a straightforward approach with partitioned data sets. – Jour-nal of Wildlife Management, 47: 334–348.
Pedersen K. T., Fritze E. B., Kharitonov S. P. 2000a. How do Common Gulls (Larus canus) pass through Copenhagen on migration? – Ring, 21 (2): 15–22.
Pedersen K. T., Fritze E. B., Kharitonov S. P. 2000b. Migration patterns of Common Gulls Larus canus ringed in the non-breeding season in Copenhagen and the surrounding area. – Ringing & Migration, 20: 97–106.
Pollock K. H., Nichols J. D., Brownie C., Hines J. E. 1990. Statistical inference for Capture-recapture experiments. – Wildlife Monographs, 107: 1–97.
Pollock K. H., Conroy M. J., Hearn W. S. 1995. Separation of hunting and natural mortality using ring-return models: An overview. – Journal of Applied Statis-tics, 22 (5–6): 557–566.
Rattiste K., Lilleleht V. 1995. Survival rates of breeding common gulls in Esto-nia. – Journal of Applied Statistics, 22 (5–6): 1057–1062.
Robson D. S. 1968. The effect of ties on critical values of some two-sample rank tests. – Biometrics Unit. BU-258-M.: 1–4.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 01-04-48382.

С. П. Харитонов
Центр кольцевания птиц России ИПЭЭ РАН, г. Москва, Россия

Источник: goosegroup.ru