Трудность  за­ключается в недостаточном знании поведения и основных звуковых реакций многих видов птиц - объектов дичеразведения. К числу таких видов относится и обыкновенный фазан. 

Целью нашей работы было изучение птенцового, брачного и родительского поведения обыкновенного фазана, его акустической сигнализации и возможность ее использования в фазановодстве. Эксперименты проводились в дичепитомнике ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Для записи голосов птиц использовали магнитофон "Электроника-321" с микрофоном МД-200. Спектрально-временной анализ звуко­вых сигналов проводили на динамическом спектроанализаторе "Спектр-1".

Звуковая сигнализация в брачный период

В брачный период можно выделить 4 основных типа звуковых сигналов. Токовый крик. Во время брачных демонстраций самец принимает характерную "выпрямленную" позу, вытягивая шею и подаваясь всем корпусом вверх. После этого следует быстрый взмах крыльями, резкий двусложный крик, по окончании которого самец громко хлопает крыльями. Токовый крик вызывает аналогич­ный ответ у соседних самцов (по типу петушиной переклички), а также активирует брачное поведение самок, которые в ответ на сигнал петуха издают тихие комфортные сигналы. Однако токо­вый крик не всегда предшествует спариванию. Нами отмечено, что "песенная" активность самца не коррелирует с числом "садок". Часто бывает, что наиболее молчаливые петухи спариваются чаще, чем голосистые. В то же время самки, сидящие в одной вольере с акустически активным петухом, проявляют большее к нему предпо­чтение, чем фазанки, находящиеся с "молчуном". Этот эффект, очевидно, можно использовать для акустической стимуляции яйце­носкости фазанок. Интересно, что токовые крики, по крайней ме­ре у 4 исследованных форм фазана, хорошо отличаются на спектро­граммах (рис. 1). Основные отличия - в расположении частотных энергетических максимумов сигналов и в длительности интервала между слогами крика. В дальнейшем это можно использовать в фа­зановодстве для диагностики подвида обыкновенного фазана.

Комфортные сигналы характерны как для самцов, так и для самок. У самцов сигнал звучит, как быстрое "ко-ко-ко-ко-кооо", причем количество слогов "ко" варьирует в зависимости от степе­ни комфорта. Это самый низкочастотный сигнал из всего "акусти­ческого" репертуара фазана (0,2-0,6 кГц). Самки издают более высокое "коканье" (0,4-1,0 кГц). Характерная особенность сигна­лов комфорта - их ритмическая организация (рис. 2а, б), а такжe повышенная полифункциональность (издаются при отдыхе, насыщении, после копуляции и в других комфортных ситуациях). Оче­видно эти сигналы могут быть использованы для снижения беспо­койства птиц при стрессовых ситуациях (отлов, передержка и т.п).

Сигнал взлета характерен только для взлетающих петухов и представляет собой трудно передаваемый слогами набор отрывистых повторяющихся звуков "ик-кирик-кирик-кирик". Этот сигнал мож­но рассматривать как тревожный.

Из других звуков необходимо выделить сигнал "бедствия", характерный в основном для самок, схваченных хищником или рез­ко взятых в руки человеком. Эти же звуки издают и самки, не желающие спариваться с самцом при преследовании их последним. Характерной особенностью сигнала является высокая частота (3,5-6,0 кГц) и наличие частотной составляющей (рис. 2в). На слух сигнал "бедствия" воспринимается как тонкие пронзительные писки. Демонстрация записей этих сигналов фазанам, содержащим­ся в дичепитомнике, приводило к повышению их беспокойства (взлеты, побежки).

Звуковая сигнализация самок в родительский период

Характерно, что звуковые сигналы самки, адресованные птен­цам, появляются еще до вылупления птенцев, за 1-2 дня до проклева скорлупы. В это время эмбрионы переходят от аллантоисного дыхания к легочному, в результате чего у них появляются пер­вые звуковые сигналы: "щелкающие" звуки, сигналы "комфорта", "дискомфорта" (Тихонов, 1977). У самок фазана нами обнаружены следующие акустические сигналы.

Сигналы следования. Издаются самкой, уводящей птенцов от опасности или при дружном перемещении выводка. Сигнал звучит как мурлыкающее "трр-трр-трр". Каждая трелька состоит из 5-7 импульсов общей длительностью 150-250 мс. Частотная модуляция имеет форму зеркальной запятой (рис. 2г). Трельки объединяют­ся в серии из 2-5 трелек. Сигналы несут функцию оповещения о месте нахождения самки, призыва к следованию, информацию об опасности.

Сигналы сбора. У фазанов, очевидно, как и у кур (Отрыганьева, 1976; Тихонов, Отрыганьева, 1976), существует несколь­ко сигналов сбора. Нами отмечен лишь 1 тип такого сигнала - резкие повторяющиеся (в ритме 3 импульса в секунду) звуки вро­де "уить-уить-уить". Наиболее характерной чертой является рез­кое нарастание частоты сигнала (рис. 2д). Эти звуки, как и сигналы следования, можно использовать для сбора птенцов (Фо­кин, 1982^б).

Тревожные сигналы. Начальная степень беспокойства (потен­циальная опасность) характеризуется издаванием фазанкой "лаю­щих" звуков, имеющих характерную форму частотной модуляции (рис. 2е). Приближение опасного объекта приводит к исполнению сигналов следования. Максимальная угроза сопровождается излу­чением высоких резких "цыркающих" звуков (рис. 2ж). Воспроиз­ведение "цыркающих" звуков фазанятам вызывает у них бегство с последующим затаиванием, что можно использовать для специаль­ного обучения молодняка адекватно реагировать на тревожную си­туацию (Фокин, 1982^а).

Акустические сигналы фазанят

Сигналы "дискомфорта" издаются фазанятами при охлаждении, голоде, изоляции от собратьев или от самки. Звуки представля­ют собой организованные в серии ритмически следующие друг за другом длительные (да 500 мс) писки. В каждой серии, как правило, 3-4 писка. Интенсивность их неоднозначна: первый издает­ся тихо, он более короткий (100-200 мс), второй громче, третий и четвертый издаются с наибольшей интенсивностью и длительнос­тью. Чем в большей степени птенец испытывает дискомфорт, тем интенсивнее и длительнее издаваемые звуки. Частотная модуляция преимущественно растянуто-колоколообразной формы (рис. 3а,б, в). Частотно-временные параметры сигналов приведены в табл. 1.

Таблица 1

Спектрально-временные характеристики акустических сигналов фазанят

Во время излучения сигналов "дискомфорта" птенец вытягивает шею и издает звуки с открытым клювом. При охлаждении эти сигналы стимулируют взрослых птиц к обогреву птенцов.

Ориентировочные сигналы обычно предшествуют издаванию дискомфортных. Они издаются птенцами, попавшими в незнакомую обстановку или потерявшими контакт с выводком. Поведение птен­цов в этих случаях характеризуется ориентировочной реакцией, в ходе которой фазаненок совершает быстрые повороты головы, при­слушивается после каждой серии издаваемых им звуков. Затем следуют описанные выше сигналы "дискомфорта". Услышав анало­гичные сигналы собратьев, птенец отвечает реакцией приближения, что обеспечивает интеграцию выводка. Физическая структура сиг­налов характеризуется организацией в посылки по 2-3 коротких импульса небольшой интенсивности (рис. 3г, табл. 1).

Комфортные сигналы птенцов наиболее многообразны (рис. 3д, табл. 1), причем функциональное значение различных вариантов не строго фиксировано. Это отмечено и у других выводковых птиц (Тихонов, Фокин, 1980). Однако можно выделить сигналы, харак­терные для ситуаций согревания птенцов (одиночные короткие пис­ки), их объединения в группу (серии писков с плавно нарастаю­щей частотой в каждой импульсе), насыщения и подготовки ко сну (трелевые звуки). Общий для всех комфортных сигналов является более низкая частота, меньшая длительность и небольшая интен­сивность звучания. Сигналы издаются при закрытом клюве и сниже­нии локомоторной активности.

Тревожные сигналы появляются у фазанят в условиях искус­ственного выращивания после 5-ти дневного возраста. Это одиноч­ные, практически немодулированные звуки, издаваемые при беспо­койстве птенцов людьми или при "стычках" между особями (рис. 3е).

Сигналы "бедствия" издаются птенцами в критических ситуа­циях (птенец пойман хищником, берется в руки за лапку и т. д.). В отличие от ряда других выводковых птиц, специализированные сигналы "бедствия" у фазанят отсутствуют. Например, у перепе­лят эти сигналы очень резко отличаются от других звуков. Фаза­нята же в этих ситуациях издают сигналы "дискомфорта", но с большей частотой следования звуков (3 писка в секунду вместо 1-2 при "дискомфорте"). В серии число писков может быть неограничено большим (при "дискомфорте" 2-4).

В практике дичеразведения возникла настоятельная необхо­димость разработки методов идентификация каждого из 12 подви­дов обыкновенного фазана. Даже по экстерьерным признакам это удается с трудом и, в основном, только для самцов. Запись одно­дневных фазанят и последующий структурный анализ сигналов поз­волили нам сделать предположение о возможности определения по голосу принадлежности птенца к определенному подвиду. Анализу подвергались все типы акустических сигналов фазанят. Выяснилось, что различием обладают лишь сигналы "дискомфорта". Например, нижняя спектральная граница сигналов маньчжурского фазана ле­жит значительно ниже (2,9-3,5 кГц), чем у других исследованных форм (3,8-4,0 кГц). В то же время, длительность сигналов "дис­комфорта" у него наименьшая (130-380 мс). У охотничьего фазана 240-400 мс, у северокавказского 260-600 мс. Основные различия наблюдались в форме частотной модуляции (рис. 3а,б,в). Это следует и из сонограмм, приводимых в работе В.Д. Ильичева и А.В. Тихонова (1979). Очевидно, форму частотной модуляции и следует положить в основу идентификации подвида фазанят.

В настоящее время проводятся и другие экспериментальные работы по фазану - по стимуляции с помощью звуковых сигналов пищевой активности фазанят, снижению их агрессивности, разраба­тываются звуковые стимуляторы роста и развития молодняка, акус­тические методы повышения эффективности размножения. Применение биоакустических методов позволит не только сократить долю руч­ного труда в фазановодстве, но и обеспечит его более быстрое развитие в нашей стране.

Литература

Ильичёв В.Д., Тихонов A.В. Биологические основы управле­ния поведением птиц. I. Куриные. - Зоол. журн., 1979, т. VIII, вып. 7, с. 1021-1031.

Отрыганьева А.Ф. Звуковые сигналы наседки и использова­ние их для выборки цыплят из выводных лотков. - В кн.: Пере­довой опыт в птицеводстве. М., 1976,  с. 3-7.

Тихонов А.В. Акустическая сигнализация и поведение вывод­ковых птиц в раннем онтогенезе. - Автореф. канд. дис. М., 1977, 24 с.

Тихонов А.В., Отрыганьева А.Ф. Звуковая сигнализация у домашней курицы (наседки) и поведение цыплят. - Биологические науки, 1976, № 4, с. 77-82.

Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и пове­дение куликов в раннем онтогенезе. II. Сигнализация и поведение птенцов. - Биологические науки, 1980, № 10, с. 45-54.

Фокин С.Ю. Биоакустика и дичеразведение. - Охота и охотн. хоз-во, 1982а, № 1, с. 4-5.

Фокин С.Ю. Использование акустической сигнализации птиц в искусственном дичеразведении.- В кн.: Разведение и создание но­вых популяций редких и ценных видов животных (тезисы докладов 3 совещания). Ашхабад, 1982б, с. 77-80.

Фокин С.Ю.   Искусственное разведение фазанов. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1983. С. 158-168.